撑起家常菜半边天的它，到底是水果还是蔬菜？

原创 2017-08-07 动植物大项目部 华大科技BGITech

番茄炒蛋、番茄鸡蛋汤、凉拌番茄（科技君口水流下来了，午饭已经是去年的事儿了）……番茄靠它特殊的口感与丰富的营养撑起了家常菜的半边天。那么，问题来了！能做热菜，又能生吃的番茄到底是水果还是蔬菜呢？

其实，番茄是标准的蔬菜，并且是世界范围内普遍种植的第一大蔬菜作物，也是植物遗传、发育和生理研究的重要物种。起源于南美洲的番茄，经历过数千年的传播演变，已遍布世界各地，广泛种植，品种繁多。而这期间，番茄基因组的演变却不为人知，本期“地表最强植物基因组”将为大家解读“The tomato genome sequence provides insights into fleshy fruit evolution”，该文章发表于Nature，首次公布了番茄基因组，并寻找其与水果某些特性相关的基因。

番茄

文献题目: The tomato genome sequence provides insights into fleshy fruit evolution

发表期刊： Nature

发表时间：2012年5月30日

影响因子：36.28

摘要介绍：来自美国康奈尔大学、英国诺丁汉大学和BGI等研究人员于2012年发表的文章，首次公布了番茄基因组。构建了一种被驯化的番茄(Solanum lycopersicum)即“Heinz 1706栽培种”的高质量基因组序列，同时也确定了其最近的野生亲缘种“醋栗番茄”(Solanum pimpinellifolium)的序列初稿，并将其与已知的土豆基因组以及其他植物比较，寻找与水果某些特性相关的基因。通过基因组间的比较发现，番茄基因组在进化过程中经历了两次基因组的三倍复制事件，该事件使番茄基因家族在控制果实发育方面拥有新的功能化基因。

内容解析

研究问题：

1. 番茄基因组中三倍化复制事件；

2. 番茄基因组两次三倍化事件如何控制番茄的生长和成熟过程。

研究方向：

1. 比较基因组学分析番茄果实进化和发育；

2. 果实生长和成熟调控机制；

3. 番茄基因家族分析。

研究难点：

1. 当时全基因组组装可使用的方法有限；

2. 没有高质量近缘物种的参考基因组，下一代测序产生的短序列很难组装。

研究意义：

1. 第一套番茄基因组序列正式公布，为后续番茄相关的研究奠定基础。

2. 本项成果的取得对茄科植物的比较基因组学和功能基因组学的研究有巨大的推动作用。

3. 为培育具有高产，优质，抗病，抗逆等优良性状的番茄打下良好基础，对促进我国乃至全世界的番茄生产具有重要意义。

研究成果：

1.栽培番茄基因组中，共鉴定出约34,727个基因，其中97.4%（33,840个）的基因已经精确定位到染色体上。

2. 使用了454 GS FLX测序，获得了Solanum lycopersicum基因组约900Mb的数据，与Sanger测序结果结合，拼接出700Mb的基因组图谱，仅含有91个scaffolds。对野生型的S. pimpinellifolium基因组则通过短读长平台进行测序，获得约740Mb数据。

3.两个基因组共发现540万个SNP，60%的基因由两者共享或其仅为同义突变，而其他约40%的基因存在影响了两者蛋白质表达的差异。

4. 通过与同属茄属的土豆，及蔷薇类植物基因组如葡萄、拟南芥基因组的比较发现，番茄基因组在进化过程中有两次基因组的三倍复制事件(triplicate)。其中一次发生在有花植物中的茄属植物及蔷薇类植物分化前，该基因组复制的结果由两者共享，而另外一次更近期的基因组复制事件发生在茄属内由番茄和土豆基因组共享。

5. 对番茄的不同组织进行了转录表达研究、SNP等研究，发现与番茄重要性状相关的基因，例如果实的风味，颜色，质地，抗病虫害能力等。

研究亮点：

1. 与土豆、拟南芥、葡萄基因组的比较确定了番茄的两次三倍化复制事件；

2. 番茄成熟的机制以及与三倍化复制事件的关系；

研究方法

研究对象：番茄

所用软件：

1. Newbler and CABOG、2. ABySS、3. LASTZ、4. BLASTP、5. MCSCAN、6. PHYML and MEGA

所用数据：番茄Heinz 1706 sanger测序数据、醋栗番茄 Illumina short reads、番茄RNA-Seq、土豆基因组数据、拟南芥基因组数据；

所用数据库：Rfam 、TAIR、 Interpro 、Swissprot 、TrEMBL 等数据库；

实验过程：

1. 用于分析的种子温室生长三周，然后将其转移到生长室，遮光处理72小时以促进淀粉降解。收获新鲜的分生延伸叶，直接用于分离核（BAC）或在液氮中冷冻，并在DNA提取前在-80℃下储存，用于fosmid文库构建和454测序文库制备。

2. 转录组样品包括根、叶、花（两个阶段）、果实（六个阶段）；

研究结果

The Solanum whole genome triplication

通过与同属茄属的土豆，及蔷薇类植物基因组如葡萄、拟南芥基因组的比较发现，番茄基因组在进化过程中有两次基因组的三倍复制事件(triplicate)。其中一次发生在有花植物中的茄属植物及蔷薇类植物分化前，该基因组复制的结果由两者共享，而另外一次更近期的基因组复制事件发生在茄属内由番茄和土豆基因组共享。

全基因组的三倍化为产生特异控制果实发育的新基因打好基础

Whole-genome triplications set the stage for fruit-specific gene neofunctionalization

如图所示番茄成熟控制网络由转录因子调节（MADS1/RIN, PHYB1/PHYB2, ACS2/ACS6, ETR3/ETR4, PSY1/PSY2），这些转录因子是番茄基因组三倍化复制事件产生的。

参考文献：

Tomato Genome, C. (2012). "The tomato genome sequence provides insights into fleshy fruit evolution." Nature 485(7400): 635-641.

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